早期人类

来源:互联网发布时间:2009-09-20

科学家们对人属的定义仍未有统一意见,包括要超过一个界限或界河才能进人人属这种流行的观点。曾有人提出形态学的界河如脑量,行为上的界线如两足行走和习惯性的使用工具。这些只不过是人属内“级”的定义。只有人的进化系统仅为一支时,这个定义才合适。比较进化支的分类目的在于明确定义,而且包括了分支点以后全部进化线上的成员。正是由于进化方式的性质,使得进化支之间的比较不能靠近分支点,使共同派生特征的鉴定问题变得更大了。通过化石可以看到现代人最明显的形态学特征就是脑/身体大小的关系,值得注意的是一般的齿列以及与上下肢活动有关的形会学特征,特别是与用手操纵、平衡和运动有关的形态特征。虽然技术和智慧的获得是人类适应性改变的必要部分,但很难从人类化石研究中知道这些是如何发展的。第一个实际困难是很难发现化石和考古材料的联系。第二个问题是假如不止有一个进化系统,那么就不会有先决前提来假设文化仅限于一个系统内。
     然而文化又是在种系进化系统(仅是假设的前进进化)中有影响的一种标准。1959年鲍氏东非人的发现使人们对奥杜韦做了进一步的勘测和发掘,除了发现更多的鲍氏种外,还发现了其他人科成员的化石,这些新的化石出土于层位Ⅰ和层位Ⅱ,这些地点中至少有两处的地层中时代早于鲍氏种的层位。1964年收集到大量的证据,这促使重新命名了人属,把新的材料一起放到一个新种内,即能人。人们注意到这些材料的一些特征如脑量、脑形状、牙齿的形态、手和足骨的特征。脑量是根据一个残破不全的脑颅研究的,结果表明,脑量大于已知的南方古猿类的脑量。一般来说,牙齿比南方古猿类小而窄。虽然存在一些区别性的特征,但是足骨和手骨与现代人很相像,能人发现于三个所谓的“生活遗址”中。通过收集的石制品和破碎的动物遗骨可以说明人类长期占据过这块地方。虽然“鲍氏种”也发现在这样一个“生活遗址”中,但新种的名称(意味着有能力的、用手操纵的、有智慧、有力量)超出了作者认为的能人是石制品制造者的偏见。自从1964年以来,在奥杜韦峡谷发现了50多件标本,大部分放在“能人”中;这些标本包括头颅和头后骨。“能人”的材料非常重要,因为放射性和地磁方法测定奥杜韦标本的年代是很成功的,在层位1出土的“能人”年代为距今180万年。把这些材料放到人属中不是没有争议的。
     研究过非洲南部南方古猿化石的罗宾逊认为奥社韦出土的头骨和牙齿应该放在两个分类单位中,在层位Ⅰ和层位Ⅱ下部的材料与南方古猿非洲种没有明显的区别,所以不能另立一个新种,而层位Ⅱ上部和中部的材料是很进步的,应该放在直立人中。地质学和古生物学的考证说明,层位Ⅱ的地质时期的古环境有过相当剧烈的变化,考古材料也说明了这一点。在层位Ⅰ的地质时期,一个盐湖吸引着动物,在这里发现了几种喜欢沼泽地的动物标本,考古的材料也证明这些动物生活在湖岸上。层位Ⅰ地点的石制品与奥杜韦文化一致。最常见的工具类型是砍伐器,通常是具有粗糙石片刃缘的火山岩。在层位Ⅱ,土壤的变化说明当时的气候变得更干燥,盐湖变小,含盐量增高。动物化石材料也说明动物群的变化,更多的是栖息开阔地的种(如斑马)。气候变化后的考古地点不再位于盐湖旁,而是在河流附近。工具类型增多,出现了两面加工的石片工具,称两面器。进一步分析奥杜韦“能人”的材料也会提出这样一个问题,即是否存在着更多的分类单元?头后骨的研究对原来的功能解释提出了异议,认为它和南方古猿有亲缘关系。作为人科的几个特征是:无眶后骨的缩窄;更为直立隆起的前额,窄而深的下颌关节窝;相对正中的枕骨大孔位置和膨隆的枕部外形。
     最后这点提示了南方古猿和能人脑量的区别。测定三个复原的能人颅骨得知脑量为640cm3,南方古猿(七件标本)的脑量为450cm3。在统计学上,这些区别是很有意义的,但测定方法不能说明复原的误差。遗憾的是没有更多的能人躯干骨。在发现了一小部分人科成员的化石,通过比较,它们更像能人而不像南方古猿。这些材料包括一个成年个体的头骨碎片和磨损齿列的一部分,化石发现在层位G的上部,年代小于200万年。有趣的是,第一个考古证据是在G点之上的层位F点发现的,包括与居住遗址有关的人工制品。遗址位于洪积平原,并与河曲有关。这能够说明在180万年以前没有人的存在、没有考古意义吗?并不一定,因为这个时期前许多沉积都与河流有关,人工制品的遗物可能没有被保存下来。从啮齿动物和花粉化石来看,大约在180万年左右气候发生了变化,变得更干燥,更像热带稀树草原环境。这样的环境可能更适合人类,人也可能从其他地方迁居到这里。虽然古环境证据不能测定,但这一点是很明显的,假如人类像其他动物一样只生活于他们首次出现的那种生活环境,他们就不能进化了。在库彼福勒发现的第一个人化石也像奥杜韦的一样,归属到南方古猿鲍氏种内。
     从1970年以来,又发现了另外一个分类单元,第一件标本是下颌骨。粗壮特征少,牙齿比南方古猿“粗壮型”小,人们认为他更像晚期人科,而不像南方古猿鲍氏种,所以把他放在人属内。这件标本是在发现南方古猿鲍氏种的沉积中找到的,这就增加了奥杜韦的证据:人属和南方古猿鲍氏种是同时代的,属于平行进化的两个分支。接着发现了许多下颌骨、牙和头后骨。KNM—ER803号头骨非常像周口店和奥杜韦的直立人,一块距骨材料提供了与现代人种相似的形态和测量证据。所有这些标本都是在库彼福勒组上段发现的,年代为150~180万年。1972年发现了更多有意义的材料。在库彼福勒组下段的凝灰岩层即KBS凝灰岩中,发现了一系列化石标本。经验表明,KBS是很难测定的凝灰岩,但其中一件标本提示年代为260±26万年。古地磁研究结果也相似,只是不能通过它来下结论。人科成员化石标本包括头骨碎片(KNM—ER1470)、单一的股骨(KNM—ER1472)和一段股骨(KNM—ER1481)。头骨有宽阔的面部和几乎完整的腭,但没有牙冠。残存的牙根表明,前面的牙齿比南方古猿类大,颅骨形状具有混合的特征;缺乏南方古猿类眶后骨的缩窄,但宽阔的颅底很相似。脑量测定为775cm3;标本有些塑性变形,测量数据不免要受复原误差的影响。颅骨上的一些问题令人费解。
     具有南方古猿“粗壮型”扁而宽的面部,可其他特征又像人,这些标本可以放在人属内,但不能定种,头后骨放在人属几乎无分歧意见。最近多变量分析研究表明,他们与南方古猿区别明显,与现代人更为接近。其他被认为是人属早期的材料还有KNM—ER1802下颌骨,有时把它放在能人中;两件似KNM一ER1470的头骨和一件骨盆骨。把颅骨材料与能人初步比较可以发现一个有趣的不同点,即虽然KNM—ER1470很大,但它的外形并不比那些小的和更为纤细的标本更像人。头后骨的材料为早期人下肢的解剖意义提供了必要的证据,因为股骨是完整的,可以用它测定人体尺寸。关于这些材料的年代问题仍有争议。地磁测定第一个标本出土地点的年代大约310万年,然而最近用放射性测定结果的年代较晚,使用一种钾—氩法技术测定KBS凝灰岩的年代为160±5万年或180±4万年。这些新测定的年代也适合于地磁材料,但位于地磁极性时间表的不同点。放射性测定的数值也无可反驳,较年轻的年代是根据经验技术得来的,它比260万年更广泛地被人们接受。裂变径迹法测定岩石的结果支持较老的年代,但是动物证据则支持较年轻的年代。
     在库彼福勒组下段有文化证据,许多地点都发现了石器,其中在几个地点进行了系统发掘。石器仅是说明问题的一个方面;食物的痕迹、遗址空间和大小的排布,它们与环境的关系等都为早期人的行为提供了研究线索。像奥杜韦一样,在库彼福勒地点,散布石器的地方发现了大动物的残破遗骸如河马类。其他地点骨骸和石制品的产地被认为是居住地的,有人把这说成是“家庭基地”。与大的遗骸有关的问题是,“被确定”的地点证据和工具制造提示的年代至少距今175万年,人们能够交流和合作。动物骨骼的发现和用远离居住地的石料做成石器,标志着当时的人已具有高效的两足行走运动能力。当发现更多的证据后,我们就可以准确地确定当时人类活动的古生境,并可根据生物学的材料推测现在还不能清楚的问题,如人科成员内的不同分类单元可能选择不同的栖息地。自1973年以来国际远征考察队一直在埃塞俄比亚哈达附近的阿瓦什流域中进行了考察,据放射性和地磁测定,此地重要人科化石的年代早于260万年,晚于330万年。1973年发现了第一个人化石标本,有 4块下肢骨碎片,包括组成膝关节的股骨下段和胫骨上端的两段骨头和颅的左耳区部分。头后骨的标本来自一个小的个体,但这不是分类学而定的。
     以后几年里,人化石大量的发现,有下颌骨、上颌骨和骨架。AL288—1是人们俗称的“露西”,这个骨架是一个重大发现;包括头盖骨碎片、下颌骨、脊椎、肋骨、几乎完整的下肢(很遗憾的是缺乏大部分手骨)、半边骨盆、股骨、部分小腿骨和足骨。股骨的长度可以推出身材大小,推测表明这是一个1~1.5m高的个体。肱骨与股骨的比例是84,现代人是73,大猿是102~135;这些指标可以说明露西是人而不是类人猿。下颌骨呈“V”字型。牙齿与腊玛古猿有些共同特征,它与南方古猿非洲种有一般的亲缘关系,也可能仅是共同原始特征,。有人说骨盆像斯特克方丹的标本,但股骨颈的形态又提示他像南方古猿“粗壮型”。肽骨的远端不像人;唯一幸存的一块足骨——右骨距骨与奥杜韦峡谷的标本有许多共同点。总的来说,骨架的材料证据在腊玛古猿(仅有头骨,所以只能根据牙齿证据)和南方古猿非洲种之间又提出了一个分类级别。头后骨的化石比肢骨早发现一年,但也归在同一个分类单元中。有人认为1974年发现的上颌骨和下颌骨有不同的形态特征。牙齿与能人很接近,与库彼福勒化石归于同一个人属内,而不放在南方古猿非洲种内,他们已初步定到人属。如果这些看法正确的话,他们的年代就是300万年。已经有两个人类系统,然而,头后骨和颅骨的材料的确证明有南方古猿“粗壮型”存在,那么在300万年左右就有三个人科分类单元。1957年,哈达地点有了重要的发现,在一个地点发现了至少代表5个个体的骨架。在这些标本中,包括两个实际上有完整手的骨架和下颌骨碎片,很明显这些属于同样的个体。这些材料必须详细研究论述。
     除此之外,还有30种左右。同一年发现了其他种,这些材料对我们理解上新世人类进化的复杂情况是很重要的。莱托里位于坦桑尼亚塞伦盖蒂平原的边界,距奥杜韦峡谷大约30~40km。1938~1939年在那里发现了上颌骨碎片,直到1975年,没有系统的发掘。地质学家肯定莱托里的地层早于奥杜韦峡谷。人化石最初放射性年代测定为距今360~380万年。到目前为止发现了13件标本,包括一件保存完好的成人下颌骨。下颌骨体相对较高,基部相当锐并外翻,与库彼福勒的下颌骨相近,前臼齿窄,像“能人”。还有一些“原始”特征如分叉的齿弓,下前臼齿有高耸的双尖,上下犬齿和下颌第一前臼齿有明显的磨损平面。一般来讲,比颊侧牙齿前面的牙齿大。有关的材料被归类于南方古猿“纤细型”和人属内的组群,而不是“粗壮型”。最初人们只把他们放在人属之内,但没有定种。1949年在斯瓦特克朗的发掘中,发现了两件下颌骨碎片、一件上颌骨、一些下颌牙齿和部分前臂骨。这些材料出自以角砾岩为主的二次充填的洞穴内。下颌骨体的大小及形状和牙齿的大小使布鲁姆和罗宾逊把他从“傍人种”中分出来,而另立一个新种即远人种。
     20年后,克拉克提出SK—80下颌骨与两个头骨碎片SK846和847是一致的,他们组成了我们所知的“合成”头骨。鼻、额区及腭的特征都确认他们归为远人。罗宾逊现在把远人归为人属。将他和“傍人种”明显分开的观点不能被大多数人接受,围绕化石材料仍有许多争论。重新修正了斯瓦特克朗的地层的解释,肯定“粗壮型”南方古猿来自层位Ⅰ的角砾岩,并解释了“合成”头骨的起源:假如它是人类,它将是人类和南方古猿同时代种的又一例证。斯特克方丹洞穴的地层已被重新修正,含人化石的角砾岩现在划分到层位4和5。所有的南方古猿非洲种都出自层位4下段的角砾岩中。角砾岩的年代测定为250—300万年,层位5的动物群可能是100万年。层位5含人化石很少,但有丰富的石器。当 1976年发现了一个人头骨化石后,层位5的材料引起了人们的争论。新的颅骨有些特征与斯瓦特克朗的“合成”头骨相近,另外一些特征与“能人”相近。他被归类到人属内,或许是能人,或许是与能人有关的一个种。

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